Abstract

Giant clams utilize two mechanisms to produce white coloration analogous to that from RGB pixelated electro-optical displays. In the first, the mixed reflection from tight clusters of differently colored iridescent cells yields white. In the second, cells containing subcellular Bragg reflectors with heterogeneous lamellar spacings reflect multiple wavelengths to appear white at the macroscopic scale. Both mechanisms represent unique systems of structural color that produce white by color mixing.

© 2016 Optical Society of America

Full Article  |  PDF Article
OSA Recommended Articles
Electrokinetic pixels with biprimary inks for color displays and color-temperature-tunable smart windows

S. Mukherjee, W. L. Hsieh, N. Smith, M. Goulding, and J. Heikenfeld
Appl. Opt. 54(17) 5603-5609 (2015)

RGB and white-emitting organic lasers on flexible glass

C. Foucher, B. Guilhabert, A. L. Kanibolotsky, P. J. Skabara, N. Laurand, and M. D. Dawson
Opt. Express 24(3) 2273-2280 (2016)

Widely tunable guided-mode resonance nanoelectromechanical RGB pixels

Robert Magnusson and Mehrdad Shokooh-Saremi
Opt. Express 15(17) 10903-10910 (2007)

References

  • View by:
  • |
  • |
  • |

  1. T. W. Cronin, S. Johnsen, N. J. Marshall, and E. J. Warrant, Visual Ecology (Princeton University, 2014).
  2. S. Berthier, Iridescences (Springer, 2007).
  3. H. Simon, The Splendor of Iridescence: Structural Colors in the Animal World, 1st ed. (Dodd, Mead & Company, 1971).
  4. P. Vukusic, B. Hallam, and J. Noyes, Science 315, 348 (2007).
    [Crossref]
  5. S. M. Luke, B. T. Hallam, and P. Vukusic, Appl. Opt. 49, 4246 (2010).
    [Crossref]
  6. L. M. Mäthger, E. J. Denton, N. J. Marshall, and R. T. Hanlon, J. R. Soc. Interface 6, S149 (2009).
    [Crossref]
  7. T.-H. Chiou, L. M. Mäthger, R. T. Hanlon, and T. W. Cronin, J. Exp. Biol. 210, 3624 (2007).
    [Crossref]
  8. G. R. R. Bell, L. M. Mäthger, M. Gao, S. L. Senft, A. M. Kuzirian, G. W. Kattawar, and R. T. Hanlon, Adv. Mater. 26, 4352 (2014).
    [Crossref]
  9. L. M. Mäthger, S. L. Senft, M. Gao, S. Karaveli, G. R. R. Bell, R. Zia, A. M. Kuzirian, P. B. Dennis, W. J. Crookes-Goodson, R. R. Naik, G. W. Kattawar, and R. T. Hanlon, Adv. Funct. Mater. 23, 3980 (2013).
    [Crossref]
  10. D. G. DeMartini, A. Ghoshal, E. Pandolfi, A. T. Weaver, M. Baum, and D. E. Morse, J. Exp. Biol. 216, 3733 (2013).
    [Crossref]
  11. S. Kawaguti, Biol. J. Okayama Univ. 12, 81 (1966).
  12. D. Griffiths, H. Winsor, and T. Luongvan, Aust. J. Zool. 40, 319 (1992).
    [Crossref]
  13. P. A. Todd, J. H. Lee, and L. M. Chou, Hydrobiologia 635, 37 (2009).
    [Crossref]
  14. M. R. A. Naguit, Threshold 4, 17 (2009).
  15. A. L. Holt, S. Vahidinia, Y. L. Gagnon, D. E. Morse, and A. M. Sweeney, J. R. Soc. Interface 11, 20140678 (2014).
    [Crossref]
  16. A. Ghoshal, D. G. DeMartini, E. Eck, and D. E. Morse, J. R. Soc. Interface 10, 20130386 (2013).
    [Crossref]
  17. E. J. Denton and M. F. Land, Proc. R. Soc. London B 178, 43 (1971).
    [Crossref]
  18. A. L. Holt, A. M. Sweeney, S. Johnsen, and D. E. Morse, J. R. Soc. Interface 8, 1386 (2011).
    [Crossref]

2014 (2)

G. R. R. Bell, L. M. Mäthger, M. Gao, S. L. Senft, A. M. Kuzirian, G. W. Kattawar, and R. T. Hanlon, Adv. Mater. 26, 4352 (2014).
[Crossref]

A. L. Holt, S. Vahidinia, Y. L. Gagnon, D. E. Morse, and A. M. Sweeney, J. R. Soc. Interface 11, 20140678 (2014).
[Crossref]

2013 (3)

A. Ghoshal, D. G. DeMartini, E. Eck, and D. E. Morse, J. R. Soc. Interface 10, 20130386 (2013).
[Crossref]

L. M. Mäthger, S. L. Senft, M. Gao, S. Karaveli, G. R. R. Bell, R. Zia, A. M. Kuzirian, P. B. Dennis, W. J. Crookes-Goodson, R. R. Naik, G. W. Kattawar, and R. T. Hanlon, Adv. Funct. Mater. 23, 3980 (2013).
[Crossref]

D. G. DeMartini, A. Ghoshal, E. Pandolfi, A. T. Weaver, M. Baum, and D. E. Morse, J. Exp. Biol. 216, 3733 (2013).
[Crossref]

2011 (1)

A. L. Holt, A. M. Sweeney, S. Johnsen, and D. E. Morse, J. R. Soc. Interface 8, 1386 (2011).
[Crossref]

2010 (1)

2009 (3)

L. M. Mäthger, E. J. Denton, N. J. Marshall, and R. T. Hanlon, J. R. Soc. Interface 6, S149 (2009).
[Crossref]

P. A. Todd, J. H. Lee, and L. M. Chou, Hydrobiologia 635, 37 (2009).
[Crossref]

M. R. A. Naguit, Threshold 4, 17 (2009).

2007 (2)

T.-H. Chiou, L. M. Mäthger, R. T. Hanlon, and T. W. Cronin, J. Exp. Biol. 210, 3624 (2007).
[Crossref]

P. Vukusic, B. Hallam, and J. Noyes, Science 315, 348 (2007).
[Crossref]

1992 (1)

D. Griffiths, H. Winsor, and T. Luongvan, Aust. J. Zool. 40, 319 (1992).
[Crossref]

1971 (1)

E. J. Denton and M. F. Land, Proc. R. Soc. London B 178, 43 (1971).
[Crossref]

1966 (1)

S. Kawaguti, Biol. J. Okayama Univ. 12, 81 (1966).

Baum, M.

D. G. DeMartini, A. Ghoshal, E. Pandolfi, A. T. Weaver, M. Baum, and D. E. Morse, J. Exp. Biol. 216, 3733 (2013).
[Crossref]

Bell, G. R. R.

G. R. R. Bell, L. M. Mäthger, M. Gao, S. L. Senft, A. M. Kuzirian, G. W. Kattawar, and R. T. Hanlon, Adv. Mater. 26, 4352 (2014).
[Crossref]

L. M. Mäthger, S. L. Senft, M. Gao, S. Karaveli, G. R. R. Bell, R. Zia, A. M. Kuzirian, P. B. Dennis, W. J. Crookes-Goodson, R. R. Naik, G. W. Kattawar, and R. T. Hanlon, Adv. Funct. Mater. 23, 3980 (2013).
[Crossref]

Berthier, S.

S. Berthier, Iridescences (Springer, 2007).

Chiou, T.-H.

T.-H. Chiou, L. M. Mäthger, R. T. Hanlon, and T. W. Cronin, J. Exp. Biol. 210, 3624 (2007).
[Crossref]

Chou, L. M.

P. A. Todd, J. H. Lee, and L. M. Chou, Hydrobiologia 635, 37 (2009).
[Crossref]

Cronin, T. W.

T.-H. Chiou, L. M. Mäthger, R. T. Hanlon, and T. W. Cronin, J. Exp. Biol. 210, 3624 (2007).
[Crossref]

T. W. Cronin, S. Johnsen, N. J. Marshall, and E. J. Warrant, Visual Ecology (Princeton University, 2014).

Crookes-Goodson, W. J.

L. M. Mäthger, S. L. Senft, M. Gao, S. Karaveli, G. R. R. Bell, R. Zia, A. M. Kuzirian, P. B. Dennis, W. J. Crookes-Goodson, R. R. Naik, G. W. Kattawar, and R. T. Hanlon, Adv. Funct. Mater. 23, 3980 (2013).
[Crossref]

DeMartini, D. G.

A. Ghoshal, D. G. DeMartini, E. Eck, and D. E. Morse, J. R. Soc. Interface 10, 20130386 (2013).
[Crossref]

D. G. DeMartini, A. Ghoshal, E. Pandolfi, A. T. Weaver, M. Baum, and D. E. Morse, J. Exp. Biol. 216, 3733 (2013).
[Crossref]

Dennis, P. B.

L. M. Mäthger, S. L. Senft, M. Gao, S. Karaveli, G. R. R. Bell, R. Zia, A. M. Kuzirian, P. B. Dennis, W. J. Crookes-Goodson, R. R. Naik, G. W. Kattawar, and R. T. Hanlon, Adv. Funct. Mater. 23, 3980 (2013).
[Crossref]

Denton, E. J.

L. M. Mäthger, E. J. Denton, N. J. Marshall, and R. T. Hanlon, J. R. Soc. Interface 6, S149 (2009).
[Crossref]

E. J. Denton and M. F. Land, Proc. R. Soc. London B 178, 43 (1971).
[Crossref]

Eck, E.

A. Ghoshal, D. G. DeMartini, E. Eck, and D. E. Morse, J. R. Soc. Interface 10, 20130386 (2013).
[Crossref]

Gagnon, Y. L.

A. L. Holt, S. Vahidinia, Y. L. Gagnon, D. E. Morse, and A. M. Sweeney, J. R. Soc. Interface 11, 20140678 (2014).
[Crossref]

Gao, M.

G. R. R. Bell, L. M. Mäthger, M. Gao, S. L. Senft, A. M. Kuzirian, G. W. Kattawar, and R. T. Hanlon, Adv. Mater. 26, 4352 (2014).
[Crossref]

L. M. Mäthger, S. L. Senft, M. Gao, S. Karaveli, G. R. R. Bell, R. Zia, A. M. Kuzirian, P. B. Dennis, W. J. Crookes-Goodson, R. R. Naik, G. W. Kattawar, and R. T. Hanlon, Adv. Funct. Mater. 23, 3980 (2013).
[Crossref]

Ghoshal, A.

A. Ghoshal, D. G. DeMartini, E. Eck, and D. E. Morse, J. R. Soc. Interface 10, 20130386 (2013).
[Crossref]

D. G. DeMartini, A. Ghoshal, E. Pandolfi, A. T. Weaver, M. Baum, and D. E. Morse, J. Exp. Biol. 216, 3733 (2013).
[Crossref]

Griffiths, D.

D. Griffiths, H. Winsor, and T. Luongvan, Aust. J. Zool. 40, 319 (1992).
[Crossref]

Hallam, B.

P. Vukusic, B. Hallam, and J. Noyes, Science 315, 348 (2007).
[Crossref]

Hallam, B. T.

Hanlon, R. T.

G. R. R. Bell, L. M. Mäthger, M. Gao, S. L. Senft, A. M. Kuzirian, G. W. Kattawar, and R. T. Hanlon, Adv. Mater. 26, 4352 (2014).
[Crossref]

L. M. Mäthger, S. L. Senft, M. Gao, S. Karaveli, G. R. R. Bell, R. Zia, A. M. Kuzirian, P. B. Dennis, W. J. Crookes-Goodson, R. R. Naik, G. W. Kattawar, and R. T. Hanlon, Adv. Funct. Mater. 23, 3980 (2013).
[Crossref]

L. M. Mäthger, E. J. Denton, N. J. Marshall, and R. T. Hanlon, J. R. Soc. Interface 6, S149 (2009).
[Crossref]

T.-H. Chiou, L. M. Mäthger, R. T. Hanlon, and T. W. Cronin, J. Exp. Biol. 210, 3624 (2007).
[Crossref]

Holt, A. L.

A. L. Holt, S. Vahidinia, Y. L. Gagnon, D. E. Morse, and A. M. Sweeney, J. R. Soc. Interface 11, 20140678 (2014).
[Crossref]

A. L. Holt, A. M. Sweeney, S. Johnsen, and D. E. Morse, J. R. Soc. Interface 8, 1386 (2011).
[Crossref]

Johnsen, S.

A. L. Holt, A. M. Sweeney, S. Johnsen, and D. E. Morse, J. R. Soc. Interface 8, 1386 (2011).
[Crossref]

T. W. Cronin, S. Johnsen, N. J. Marshall, and E. J. Warrant, Visual Ecology (Princeton University, 2014).

Karaveli, S.

L. M. Mäthger, S. L. Senft, M. Gao, S. Karaveli, G. R. R. Bell, R. Zia, A. M. Kuzirian, P. B. Dennis, W. J. Crookes-Goodson, R. R. Naik, G. W. Kattawar, and R. T. Hanlon, Adv. Funct. Mater. 23, 3980 (2013).
[Crossref]

Kattawar, G. W.

G. R. R. Bell, L. M. Mäthger, M. Gao, S. L. Senft, A. M. Kuzirian, G. W. Kattawar, and R. T. Hanlon, Adv. Mater. 26, 4352 (2014).
[Crossref]

L. M. Mäthger, S. L. Senft, M. Gao, S. Karaveli, G. R. R. Bell, R. Zia, A. M. Kuzirian, P. B. Dennis, W. J. Crookes-Goodson, R. R. Naik, G. W. Kattawar, and R. T. Hanlon, Adv. Funct. Mater. 23, 3980 (2013).
[Crossref]

Kawaguti, S.

S. Kawaguti, Biol. J. Okayama Univ. 12, 81 (1966).

Kuzirian, A. M.

G. R. R. Bell, L. M. Mäthger, M. Gao, S. L. Senft, A. M. Kuzirian, G. W. Kattawar, and R. T. Hanlon, Adv. Mater. 26, 4352 (2014).
[Crossref]

L. M. Mäthger, S. L. Senft, M. Gao, S. Karaveli, G. R. R. Bell, R. Zia, A. M. Kuzirian, P. B. Dennis, W. J. Crookes-Goodson, R. R. Naik, G. W. Kattawar, and R. T. Hanlon, Adv. Funct. Mater. 23, 3980 (2013).
[Crossref]

Land, M. F.

E. J. Denton and M. F. Land, Proc. R. Soc. London B 178, 43 (1971).
[Crossref]

Lee, J. H.

P. A. Todd, J. H. Lee, and L. M. Chou, Hydrobiologia 635, 37 (2009).
[Crossref]

Luke, S. M.

Luongvan, T.

D. Griffiths, H. Winsor, and T. Luongvan, Aust. J. Zool. 40, 319 (1992).
[Crossref]

Marshall, N. J.

L. M. Mäthger, E. J. Denton, N. J. Marshall, and R. T. Hanlon, J. R. Soc. Interface 6, S149 (2009).
[Crossref]

T. W. Cronin, S. Johnsen, N. J. Marshall, and E. J. Warrant, Visual Ecology (Princeton University, 2014).

Mäthger, L. M.

G. R. R. Bell, L. M. Mäthger, M. Gao, S. L. Senft, A. M. Kuzirian, G. W. Kattawar, and R. T. Hanlon, Adv. Mater. 26, 4352 (2014).
[Crossref]

L. M. Mäthger, S. L. Senft, M. Gao, S. Karaveli, G. R. R. Bell, R. Zia, A. M. Kuzirian, P. B. Dennis, W. J. Crookes-Goodson, R. R. Naik, G. W. Kattawar, and R. T. Hanlon, Adv. Funct. Mater. 23, 3980 (2013).
[Crossref]

L. M. Mäthger, E. J. Denton, N. J. Marshall, and R. T. Hanlon, J. R. Soc. Interface 6, S149 (2009).
[Crossref]

T.-H. Chiou, L. M. Mäthger, R. T. Hanlon, and T. W. Cronin, J. Exp. Biol. 210, 3624 (2007).
[Crossref]

Morse, D. E.

A. L. Holt, S. Vahidinia, Y. L. Gagnon, D. E. Morse, and A. M. Sweeney, J. R. Soc. Interface 11, 20140678 (2014).
[Crossref]

A. Ghoshal, D. G. DeMartini, E. Eck, and D. E. Morse, J. R. Soc. Interface 10, 20130386 (2013).
[Crossref]

D. G. DeMartini, A. Ghoshal, E. Pandolfi, A. T. Weaver, M. Baum, and D. E. Morse, J. Exp. Biol. 216, 3733 (2013).
[Crossref]

A. L. Holt, A. M. Sweeney, S. Johnsen, and D. E. Morse, J. R. Soc. Interface 8, 1386 (2011).
[Crossref]

Naguit, M. R. A.

M. R. A. Naguit, Threshold 4, 17 (2009).

Naik, R. R.

L. M. Mäthger, S. L. Senft, M. Gao, S. Karaveli, G. R. R. Bell, R. Zia, A. M. Kuzirian, P. B. Dennis, W. J. Crookes-Goodson, R. R. Naik, G. W. Kattawar, and R. T. Hanlon, Adv. Funct. Mater. 23, 3980 (2013).
[Crossref]

Noyes, J.

P. Vukusic, B. Hallam, and J. Noyes, Science 315, 348 (2007).
[Crossref]

Pandolfi, E.

D. G. DeMartini, A. Ghoshal, E. Pandolfi, A. T. Weaver, M. Baum, and D. E. Morse, J. Exp. Biol. 216, 3733 (2013).
[Crossref]

Senft, S. L.

G. R. R. Bell, L. M. Mäthger, M. Gao, S. L. Senft, A. M. Kuzirian, G. W. Kattawar, and R. T. Hanlon, Adv. Mater. 26, 4352 (2014).
[Crossref]

L. M. Mäthger, S. L. Senft, M. Gao, S. Karaveli, G. R. R. Bell, R. Zia, A. M. Kuzirian, P. B. Dennis, W. J. Crookes-Goodson, R. R. Naik, G. W. Kattawar, and R. T. Hanlon, Adv. Funct. Mater. 23, 3980 (2013).
[Crossref]

Simon, H.

H. Simon, The Splendor of Iridescence: Structural Colors in the Animal World, 1st ed. (Dodd, Mead & Company, 1971).

Sweeney, A. M.

A. L. Holt, S. Vahidinia, Y. L. Gagnon, D. E. Morse, and A. M. Sweeney, J. R. Soc. Interface 11, 20140678 (2014).
[Crossref]

A. L. Holt, A. M. Sweeney, S. Johnsen, and D. E. Morse, J. R. Soc. Interface 8, 1386 (2011).
[Crossref]

Todd, P. A.

P. A. Todd, J. H. Lee, and L. M. Chou, Hydrobiologia 635, 37 (2009).
[Crossref]

Vahidinia, S.

A. L. Holt, S. Vahidinia, Y. L. Gagnon, D. E. Morse, and A. M. Sweeney, J. R. Soc. Interface 11, 20140678 (2014).
[Crossref]

Vukusic, P.

S. M. Luke, B. T. Hallam, and P. Vukusic, Appl. Opt. 49, 4246 (2010).
[Crossref]

P. Vukusic, B. Hallam, and J. Noyes, Science 315, 348 (2007).
[Crossref]

Warrant, E. J.

T. W. Cronin, S. Johnsen, N. J. Marshall, and E. J. Warrant, Visual Ecology (Princeton University, 2014).

Weaver, A. T.

D. G. DeMartini, A. Ghoshal, E. Pandolfi, A. T. Weaver, M. Baum, and D. E. Morse, J. Exp. Biol. 216, 3733 (2013).
[Crossref]

Winsor, H.

D. Griffiths, H. Winsor, and T. Luongvan, Aust. J. Zool. 40, 319 (1992).
[Crossref]

Zia, R.

L. M. Mäthger, S. L. Senft, M. Gao, S. Karaveli, G. R. R. Bell, R. Zia, A. M. Kuzirian, P. B. Dennis, W. J. Crookes-Goodson, R. R. Naik, G. W. Kattawar, and R. T. Hanlon, Adv. Funct. Mater. 23, 3980 (2013).
[Crossref]

Adv. Funct. Mater. (1)

L. M. Mäthger, S. L. Senft, M. Gao, S. Karaveli, G. R. R. Bell, R. Zia, A. M. Kuzirian, P. B. Dennis, W. J. Crookes-Goodson, R. R. Naik, G. W. Kattawar, and R. T. Hanlon, Adv. Funct. Mater. 23, 3980 (2013).
[Crossref]

Adv. Mater. (1)

G. R. R. Bell, L. M. Mäthger, M. Gao, S. L. Senft, A. M. Kuzirian, G. W. Kattawar, and R. T. Hanlon, Adv. Mater. 26, 4352 (2014).
[Crossref]

Appl. Opt. (1)

Aust. J. Zool. (1)

D. Griffiths, H. Winsor, and T. Luongvan, Aust. J. Zool. 40, 319 (1992).
[Crossref]

Biol. J. Okayama Univ. (1)

S. Kawaguti, Biol. J. Okayama Univ. 12, 81 (1966).

Hydrobiologia (1)

P. A. Todd, J. H. Lee, and L. M. Chou, Hydrobiologia 635, 37 (2009).
[Crossref]

J. Exp. Biol. (2)

D. G. DeMartini, A. Ghoshal, E. Pandolfi, A. T. Weaver, M. Baum, and D. E. Morse, J. Exp. Biol. 216, 3733 (2013).
[Crossref]

T.-H. Chiou, L. M. Mäthger, R. T. Hanlon, and T. W. Cronin, J. Exp. Biol. 210, 3624 (2007).
[Crossref]

J. R. Soc. Interface (4)

L. M. Mäthger, E. J. Denton, N. J. Marshall, and R. T. Hanlon, J. R. Soc. Interface 6, S149 (2009).
[Crossref]

A. L. Holt, S. Vahidinia, Y. L. Gagnon, D. E. Morse, and A. M. Sweeney, J. R. Soc. Interface 11, 20140678 (2014).
[Crossref]

A. Ghoshal, D. G. DeMartini, E. Eck, and D. E. Morse, J. R. Soc. Interface 10, 20130386 (2013).
[Crossref]

A. L. Holt, A. M. Sweeney, S. Johnsen, and D. E. Morse, J. R. Soc. Interface 8, 1386 (2011).
[Crossref]

Proc. R. Soc. London B (1)

E. J. Denton and M. F. Land, Proc. R. Soc. London B 178, 43 (1971).
[Crossref]

Science (1)

P. Vukusic, B. Hallam, and J. Noyes, Science 315, 348 (2007).
[Crossref]

Threshold (1)

M. R. A. Naguit, Threshold 4, 17 (2009).

Other (3)

T. W. Cronin, S. Johnsen, N. J. Marshall, and E. J. Warrant, Visual Ecology (Princeton University, 2014).

S. Berthier, Iridescences (Springer, 2007).

H. Simon, The Splendor of Iridescence: Structural Colors in the Animal World, 1st ed. (Dodd, Mead & Company, 1971).

Cited By

OSA participates in Crossref's Cited-By Linking service. Citing articles from OSA journals and other participating publishers are listed here.

Alert me when this article is cited.


Figures (7)

Fig. 1.
Fig. 1. (a) Juvenile T. maxima giant clam (6 cm) showing reflective epithelium of the mantle overlapping the shell. (b) Close-up of specimen shown in (a). (c) Dissected juvenile T. derasa (5 cm) showing numerous white stripes in mantle epithelium. (d) Close-up of the epithelium shown in (c); prominent white stripes are 1 2 mm wide × 5 mm long. Red circles indicate white areas analyzed.
Fig. 2.
Fig. 2. Schematic of illumination and light collection used to obtain bright-field images and high-resolution microspectrophotometric measurements [16].
Fig. 3.
Fig. 3. Magnified views of a white region in T. maxima epithelium, shown in Fig. 1(b), imaged in dark-field reflectance mode. (a) Low-magnification, with each individual bright spot revealing an individual iridocyte. (b) Higher-magnification view of the same region. Dotted circles indicate sample areas of light collection for microspectrophotometric analysis of reflectance from individual iridocytes.
Fig. 4.
Fig. 4. Examples of iridocytes of various colors from the white region shown in Fig. 1(b) from which spectra were obtained.
Fig. 5.
Fig. 5. (a) Typical spectrum from single iridocyte from a white region in T. maxima mantle epithelium. (b) Peak reflectivity and wavelength from spectra from multiple isolated iridocytes from the white region as analyzed in (a).
Fig. 6.
Fig. 6. Iridocytes in a white stripe from T. derasa, imaged at increasing levels of magnification in dark-field reflectance mode.
Fig. 7.
Fig. 7. Spectra from individual iridocytes from a white stripe from T. derasa, as seen in Fig. 6. Spectra with single peaks are rare because each iridocyte displays multiple colors.

Metrics